Zonas híbridas: el laboratorio natural de Portalet (Pirineo Oscense)
Author
Serrano de la Peña, LourdesEntity
UAM. Departamento de BiologíaDate
1994-04-28Subjects
Saltamontes - Genética - Tesis doctorales; Hibridación - Tesis doctorales; Biología y Biomedicina / BiologíaNote
Tesis doctoral inédita leída en la Universidad Autónoma de Madrid, Facultad de Ciencias, Departamento de Biología. Fecha de lectura: 28-04-1994Abstract
La especie biológica se define en términos de aislamiento reproductivo. Individuos de una misma especie pueden cruzarse entre sí companiendo un mismo conjunto de genes, pero se mantienen aislados de individuos de otras especies. Sin embargo, dentro de cada especie se distinguen diferentes subespecies, razas geográficas, ecotipos y formas, que son interpretados como productos de la evolución. Cuando individuos que pertenecen a gnipos diferentes, disceniibles en base a uno o varios caracteres hereditarios, se encuentran, se cruzan y producen descendencia híbrida, se forma un zona híbrida (Barton y Hewitt, 1985; Hanison, 1990). Las zonas híbridas son consideradas como "ventanas a los procesos evolutivos" (Hanison, 1990) o como "laboratorios naturales" donde poder estudiar la naturaleza y desarrollo de los procesos
evolutivos. Este trabajo se ocupa de la wna híbrida de Chonhippus pumllelus
(Zetterstedt, = longicomis Lareille), un saltamontes que habita prados alpinos y que
se encuentra distribufdo por ioda Europa. Las subespecies Chorrhippus pumllelus
pamllelus (Cpp) y Chorthippus pamlklus erythropus (Cpe) se diferenciaron a consecuencia de la separación geográfica que Chorthippus pumlklus sufrió durante las
últimas glaciaciones. Posteriormente, el contacto secundario de poblaciones ya
diferenciadas ha dado lugar a la formación de una wna hibrida localizada en los Pirineos. Ambas subespecies difieren en numerosos caracteres morfológicos,
electroforéticos, ecológicos, cromosómicos y de comportamiento (Butlin y Hewitt 1985a
y b); Virdee y Hewitt, 1990, Gosálvez y col., 1988). Los c d e n t o s experimentales entre parentales puros de ambas subespecies, producen machos F1 estériles que presentan disfunción tesiicular con longitud folicular reducida y espexmatogénesis anómala (Hewitt, 1987b), así como anomalías en la meiosis (Bella y col., 1990). Sin embargo, las hembras F1 son aparentemente normales y capaces de n%mmmme con ambos parentales, constituyendo un claro ejemplo de la regla de Haldane (1922). Debido a la observada inferioridad híbrida, que se manifiesta en los machos F1 de cruzamientos experimentales, se espera que la interacción de ambos taxones genere una presión selectiva en contra de una población hibrida de hajo valor adaptativo, originándose una wna híbrida estable, denominada zona de tensi611, mantenida por un equilibrio entre la dispersión de las formas parentales y la selección en contra del hibrido (Hewitt y wl, 1987b). Nuestro objetivo ha sido profundizar en el análisis de las diferencias cariotípicas
y citogenéticas involucradas en la divergencia genética entre ambas subespecies, con el
fin de determinar su función en los mecanismos de cambio evolutivo. El empleo de la
impregnación argéntica y del bandeado cromosómico ha puesto de manifiesto que ambas subespecies difieren en el nlímem y localización de las regiones organizadoras de nucleolo (NORs) y en los patrones de distribución de la heteroaomatina constitutiva.
Todas las diferencias encontradas se centran en el cromosoma sexual apuntando a la
gran importancia que este cromosoma posee en la divergencia entre ambos taxones. Así, Cpp se caracteriza por la presencia de una región hetemcromática dista1 asociada con un NOR, ausente en Cpe donde aparece una banda intersticial carente de actividad
nucleolar. El empleo de técnicas convencionales de tinción con fluorocromos posterior
a la técnica de bandeado C manifiestan heterogeneidad de las distintas regiones
heter0crom;lticas permitiendo discutir el origen de la diferente posición de dichas
regiones. Estas diferencias constiiuyen marcadores genéticos discretos y fiables capaces de discernir a los individuos puros de ambas suhespecies, caracterizar a los individuos híbridos y abordar el análisis de una u>na de contacto entre ambas subespecies, localizadas en el Pirineo Oscense. El estudio del comportamiento de estos marcadores a lo largo de la wna de contacto permite analizar la estructura espacial de dicha wna, manifestándose una transferencia diferencial de los marcadores que cara- ambas subespecies. La creación de nuevas combinaciones genéticas parentales y de nuevas variantes exclusivas de los individuos híbridos, constituyen un nuevo potencial adaptativo sobre el cual puede actuar la selección. Este aumento de variabilidad genética en los híbridos, puede estar afectando al manienimimto y dinami& de la wna de contacto. De hecho, y a diferencia de los hibridos experimentales F1, todos los individuos analizados en la zona de contacto presentan igual fertilidad independientemente de su carácter hiorido o puro. Lo que parece sugerir un fenómeno de mejoramiento genético (Hewitt, 1988). tendente a aminorar el efecto deletéreo de la heterozigosidad hionda. Estas observaciones ponen en duda la estabilidad de la zona de contacto y su naturaleza como zona de tensión y abren nuevas expectativas en cuanto a su evolución.
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