Analysis of the specification of the abdominal leucokinergic neurons in the central nervous system of Drosophila melanogaster
Author
Estacio Gómez, AliciaAdvisor
Jiménez Díaz-Benjumea, FernandoEntity
UAM. Departamento de Biología MolecularDate
2014-06-13Subjects
Drosophila melanogaster - Tesis doctorales; Biología y Biomedicina / BiologíaNote
Tesis doctoral inédita leída en la Universidad Autónoma de Madrid, Facultad de Ciencias, Departamento de Biología Molecular. Fecha de lectura: 13-06-2014Esta obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-NoComercial-SinObraDerivada 4.0 Internacional.
Abstract
The
central
nervous
system
(CNS)
exhibits
by
far
more
cellular
diversity
than
any
other
organ,
and
it
has
become
an
excellent
model
to
study
cell
fate
specification.
However,
little
is
known
about
the
specification
of
a
particular
set
of
neurons.
Here,
we
have
focused
on
the
study
of
the
mechanisms
underlying
the
specification
of
the
abdominal
leucokinergic
neurons
(ABLKs),
located
in
the
ventral
nerve
cord
of
Drosophila
CNS
and
characterized
by
the
expression
of
the
neuropeptide
Leucokinin
(Lk).
They
form
a
group
of
14
cells,
one
per
hemineuromere,
in
the
abdominal
segments
(A1-‐7).
First,
by
a
combination
of
different
molecular
markers
and
lineage
tracing
experiments,
we
have
identified
neuroblast
5-‐5A
as
the
progenitor
which
gives
rise
to
ABLKs.
Besides,
we
have
found
that
these
neurons
are
specified
in
a
Castor/Grainy-‐head
(Cas/Grh)
temporal
window.
Second,
we
found
that
both
postmitotic
cells,
the
ABLK
and
its
sibling
cell,
are
equally
competent
to
activate
Lk
expression,
but
are
fated
to
die
unless
Notch
signalling
gets
activated
in
one
of
them
and
represses
the
apoptotic
programme.
Third,
we
performed
a
genetic
screen
to
identify
genes
involved
in
ABLKs
specification.
We
found
nab,
klumpfuss
(klu),
squeeze
(sqz),
jumeaux,
knirps
and
teashirt.
We
have
also
observed
that
the
number
of
ABLKs
increased
during
pupal
stages,
reaching
an
average
of
10
in
four-‐day-‐old
adults.
By
lineage-‐tracing
experiments,
we
concluded
that
the
ABLKs
observed
in
adults
corresponded
to
the
embryonic
ABLKs
(eABLKs)
plus
the
additional
ones
that
were
generated
during
the
larval
neurogenesis;
we
named
them
postembryonic
ABLKs
(pABLKs).
Then,
we
discovered
that
pABLKs
came
from
the
ventrolateral
postembryonic
NB
(vl
pNB)
and
concluded
that
the
embryonic
NB5-‐5A
and
the
vl
pNB
were
the
very
same
neuroblast.
Lastly,
we
studied
the
role
of
Hox
genes
in
the
segment-‐specific
appearance
of
ABLKs,
and
found
that
Ultrabithorax
and
Abdominal-‐A
are
redundantly
required
to
specify
them;
and
that
Abdominal-‐B
represses
the
expression
of
Lk
in
abdominal
segment
8
during
embryogenesis,
whereas
it
does
so
in
A5-‐8
during
the
postembryonic
neurogenesis El
sistema
nervioso
central
(SNC)
posee
mayor
diversidad
celular
que
ningún
otro
órgano,
es
por
ello
que
se
ha
convertido
en
un
excelente
modelo
para
el
estudio
de
la
especificación
celular.
En
este
trabajo,
nos
hemos
centrado
en
el
estudio
de
los
mecanismos
implicados
en
la
especificación
de
las
neuronas
leucokinérgicas
abdominales
(ABLKs),
localizadas
en
la
cuerda
nerviosa
ventral
del
SNC
de
Drosophila,
y
caracterizadas
por
la
expresión
del
neuropéptido
Leucokinina
(Lk).
Estas
neuronas
forman
un
grupo
de
14
células,
una
por
hemineurómero,
en
los
segmentos
abdominales
A1-‐7.
Primero,
mediante
experimentos
de
colocalización
de
varios
marcadores
moleculares
y
análisis
de
linaje,
hemos
identificado
al
neuroblasto
(NB)
5-‐5
abdominal
(A)
como
el
progenitor
que
da
lugar
a
las
ABLKs.
Además,
estas
neuronas
se
especifican
en
una
ventana
temporal
Castor/Grainy-‐head
(Cas/Grh).
Segundo,
hemos
encontrado
que
las
dos
células
postmitóticas,
la
ABLK
y
su
célula
hermana,
son
igualmente
competentes
para
activar
la
expresión
de
Lk,
pero
están
destinadas
a
morir
por
apoptosis
a
menos
que
activen
la
ruta
de
señalización
de
Notch
y
ésta
inhiba
el
programa
apoptótico.
Tercero,
realizamos
una
búsqueda
para
identificar
genes
implicados
en
la
especificación
de
las
ABLKs,
y
encontramos
a
los
genes
nab,
klumpfuss
(klu),
squeeze
(sqz),
jumeaux
(jumu),
knirps
(kni)
y
teashirt
(tsh).
Asimismo,
observamos
que
el
número
de
ABLKs
aumentaba
durante
los
estadios
pupales,
alcanzando
una
media
de
10
neuronas
en
adultos
de
cuatro
días
de
edad.
Mediante
experimentos
de
linaje,
concluímos
que
las
ABLKs
presentes
en
adultos
correspondían
a
las
ABLKs
embrionarias
(eABLKs)
además
de
otras
generadas
durante
la
neurogénesis
larvaria;
a
las
cuales
denominamos
por
tanto,
ABLKs
postembrionarias
(pABLKs).
Posteriormente,
descubrimos
que
las
pABLKs
provenían
del
NB
postembrionario
ventrolateral
(pNB
vl),
y
concluímos
que
el
NB5-‐5A
embrionario
y
el
pNB
vl
eran
el
mismo
neuroblasto.
Por
último,
estudiamos
el
papel
de
los
genes
Hox
en
la
definición
del
patrón
segmental
de
las
ABLKs,
e
identificamos
la
implicación
de
los
genes
del
complejo
Bithorax
(Bx-‐C).
Hemos
encontrado
que
Ultrabithorax
(Ubx)
y
Abdominal-‐A
(Abd-‐A)
se
requieren
de
manera
redundante
en
este
proceso,
mientras
que
Abdominal-‐B
(Abd-‐B)
reprime
la
expresión
de
Lk
en
el
segmento
abdominal
8
durante
la
neurogénesis
embrionaria,
y
en
los
segmentos
A5-‐8
durante
la
neurogénesis
larvaria
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