Papel de las Demetilasas de Histonaself6 y Ref6 en la regulación epigenética de la floración en brasicáceas

Abstract

La transición floral es esencial para determinar el éxito reproductivo de las especies vegetales. Por eso, las plantas ajustan el momento de la floración en respuesta a factores, tanto endógenos como ambientales, asegurando que la producción de flores y frutos se realice en condicionesóptimas. La regulación epigenética es fundamental para determinar el inicio de la floración. En concreto, la marca epigenética H3K27me3 juega un papel esencial en el silenciamiento transcripcional de los genes integradores florales FT y SOC1, y del represor floral FLC. La dinámica de dicha marca represora es establecida por el balance de las actividades metiltransferasa, encargadas de su incorporación; y demetilasa, responsables de su eliminación de las colas de la histona H3. Trasladar el conocimiento descrito en la planta modelo Arabidopsis thaliana a variedades de cultivos nos permite el abordaje, de manera más directa y precisa, de los mecanismos moleculares que gobiernan caracteres de interés agronómico. En los últimos años, se están realizando grandes esfuerzos para avanzar en el conocimiento de los mecanismos genéticos, moleculares y fisiológicos que modulan la floración en especies del género Brassica. Brassica rapa es un cultivo de relevancia mundial perteneciente a la familia de las Brasicáceasy filogenéticamente emparentado con A. thaliana. En este trabajo, hemos estudiado de la regulación epigenética de la floración en la variedad oleaginosa B. rapa spp. tricolaris R-o-18. En primer lugar, hemos determinado los principales genes reguladores del tiempo de floración en B. rapa. Además, mediante análisis transcriptómicos y epigenómicos, hemos demostrado que la modificación epigenética H3K27me3 es importante para la regulación de la expresión génica en B. rapa, especialmente en genes relacionados con desarrollo floral. El desbalance en los niveles de H3K27me3 producidos por la mutación de la metiltransferasa de H3K27me3 BraA.CLF tiene efectos pleiotrópicos en el desarrollo de B. rapa por la sobreexpresión de un alto número de genes en dicha especie. Por otra parte, el análisis transcriptómico y epigenómico de la distribución de H3K27me3 en el genoma de líneas mutantes en los genes que codifican para las demetilasas de H3K27me3 BraA.ELF6 y BraA.REF6, ha revelado aspectos diferenciales y conservados respecto a la función de ambas enzimas y sus homólogos en A. thaliana. Así, mutaciones en BraA.REF6 confieren un fenotipo de floración tardío debido a la desregulación de la biosíntesis de giberelinas. BraA.REF6 también parece controlar otros aspectos del desarrollo, como el porte de la planta, la morfología de los frutos y la producción de semillas. Por su parte, al igual que ocurre en A. thaliana, los mutantes braA.elf6 presentan un fenotipo de floración temprano y BraA.ELF6 regula la expresión de los homólogos de FLC en dicha especie. Para complementar estos hallazgos, hemos determinado que ELF6 regula el epigenoma de H3K27me3 en A. thaliana. Además, hemos caracterizado las relaciones genéticas de ELF6 y su homólogo JMJ13, con la familia FLC/MAF para el control del tiempo de floración, demostrando que estas demetilasas regulan la transición floral de A. thaliana por rutas dependientes e independientes de FLC